Genética de poblaciones, selección y reproducción
GENÉTICA DE POBLACIONES, SELECCIÓN Y REPRODUCCIÓN
Complejidad de los caracteres de los animales domésticos:
La mayoría de los caracteres de interés deportivo en la paloma mensajera que deben tomarse en consideración los colombicultores no son simples, por lo que su herencia no puede explicarse solamente con la genética mendeliana.
Consideremos, por ejemplo, un carácter aparentemente simple como el peso de la paloma al nacer. En este carácter afectan varios factores genéticos como por ejemplo:
Tamaño de huevo, peso al nacer, desarrollo de nacimiento o destete, sin olvidarnos de los factores ambientales como la alimentación, enfermedad, clima, etc. Por lo que vemos que intervienen varios factores genéticos.
Es al tratar con caracteres como éste cuando la cría de palomas se relaciona con la rama de la Genética llamada “Genética de Poblaciones”. Los términos genética cuantitativa o genética biométrica pueden utilizarse también. Esta rama de la Genética trata de los caracteres controlados por muchos genes (denominados poligénicos) y donde se ven implicados grandes números de animales o poblaciones. No obstante aunque la población es importante, también lo es el individuo dentro de la población.
Por lo tanto, la Genética de poblaciones tiene como objeto el estudio de la transmisión de los caracteres hereditarios a nivel de población.
Una “población” es el conjunto de individuos de la misma especie y que habitan en un mismo ambiente, es decir, viven en un mismo medio y soportan idénticas condiciones fisicoquímicas.
Los individuos de una población presentan un cierto grado de polimorfismo, debido a la existencia de una amplia gama de genotipos. Estos genotipos tienen los mismos loci, pero la variabilidad reside en las posibles combinaciones que se pueden obtener con los distintos alelos de cada locus . La variabilidad genotípica se construye a partir del conjunto de alelos de una población, denominado “fondo genético común”.
El estudio genético de poblaciones se basa en el conocimiento de sus “frecuencias genotípicas” y de su variación en el transcurso de varias generaciones. En una población de individuos diploides (como es el caso de las palomas), cada locus está ocupado por dos alelos, iguales o distintos. Si para un determinado locus existen dos alelos, A y a, pueden aparecer tres genotipos distintos para el carácter en cuestión:
Los genotipos AA, Aa, aa.
Si en una población de N individuos aparecen n1 individuos con el genotipo A, n2 individuos con el genotipo Aa y n3 individuos con el genotipo aa, se obtienen las siguientes “frecuencias genotípicas”:
f(AA) = n1/N, f(Aa) = n2/N, y f(aa ) = n3/N, debiéndose cumplir que la suma de las frecuencias genotípicas sea 1; es decir, n1/N +n2/N +n3/N = 1.
SELECCIÓN
La selección puede definirse sencillamente diciendo que estriba en permitir a algunos animales ser los procreadores de la siguiente generación, privando a otros de este privilegio. Por ello, una situación ideal sería aquella en la que los genes “malos” tuviesen una frecuencia genética baja y que todos los genes buenos tuvieran una frecuencia elevada o existieran un gran número de ellos.
Sin embargo, en la zootecnia práctica la selección se lleva a cabo adoptando decisiones. Puede definirse la decisión como una “elección basada en la información”, oscilando frecuentemente entre datos de lo más concreto y auténticas adivinaciones.
Deshecho:
Desechar (eliminar) es una palabra realmente equivalente a selección. Se utiliza, sin embargo, para designar la eliminación de animales inferiores, en lugar de lo que sería más positiva de los mejores. Por consiguiente, selección y desecho van juntos.
Selección y desecho pueden compararse con “presiones” susceptibles de incremento o disminución, por lo que sus efectos dependen de la intensidad o fuerza como actúen.
Lo que hacen selección y desecho es modificar la frecuencia de los genes.
Hay tres factores importantes que controlan el progreso genético, es decir que permiten obtener ganancias en un carácter mediante control genético:
1º.- Heredabilidad.
2º.- Selección diferencial.
3º.- Intervalo entre generaciones.
HEREDABILIDAD
Es el término utilizado para describir la fuerza de la herencia de un carácter, es decir, si es probable que pase o no a la siguiente generación. Una definición exacta sería: Para un carácter dado, heredabilidad es la cuantía de la superioridad de los progenitores sobre sus congéneres que por término medio pasa a la descendencia.
Para expresar lo que es la heredabilidad, se utiliza la notación cuya fórmula básica es:
P = G + A, es decir, Variación fenotípica = Variación genética + Variación ambiental. Además deberíamos añadir un sumando que tuviera en cuenta la interacción y asociación de G y A.
Los sumandos ( G ) y ( A ) pueden desdoblarse más. Primero, ( G ) tiene tres componentes: a) Efectos genéticos aditivos ( GA ), b) Efectos de dominancia
( D ), Efectos de epistasia ( I ).
Por su parte, ( A ) tiene dos componentes: a) Efectos ambientales ordinarios o generales ( A ), b) Efectos ambientales comunes ( Ac ).
Los efectos genéticos aditivos ( GA ) son la parte más importante, pues son estables y pasan regularmente de una a otra generación. Dominancia y epistasia no pasan con la misma garantía. La parte ambiental tiene una sección especial: el efecto ambiental común ( Ac ), que es experimentado por miembros de la misma familia cuando estuvieron juntos desde la concepción hasta el destete y tendiendo el mismo ambiente común, son por consiguiente menos variables. El principal punto a observar acerca de la heredabilidad es que se trata de una proporción y no de un valor absoluto. Debido a esto, las estimaciones pueden variar mucho de acuerdo con cómo fueron realizadas y con la procedencia de los datos utilizados. El número de animales utilizados es también importante, puesto que, cuantos más animales hay, más de fiar resultan las estimaciones.
DIFERENCIAL DE SELECCIÓN
Mide la bondad de los progenitores elegidos para producir la siguiente generación. Es la superioridad de los procreadores sobre la media de la población de que proceden. Expresa la intención del criador hacia un carácter. El diferencial de selección puede verse afectado por diversas circunstancias en el palomar.
INTERVALO ENTRE GENERACIONES
Es el intervalo de tiempo que discurre entre generaciones y se define como la edad media de los progenitores al nacer su descendencia. Obviamente varía mucho entre las especies y de acuerdo con los planes particulares de cría. Para asegurar u rápido progreso, el objetivo es acortar el intervalo entre generaciones. Esto, sin embargo, está parcialmente limitado por la pubertad
(madurez sexual), que es la mínima edad en que un animal puede reproducirse. El intervalo entre generaciones puede verse también acusadamente restringido por el tiempo que el criador tenga que esperar hasta disponer de datos suficientes sobre un animal acerca del cual deba adoptar una decisión, por ejemplo, el rendimiento deportivo.
INFORMACIÓN DE PEDIGREE
El pedigree es simplemente un registro de antepasados; en la práctica plantea grandes problemas cuál puede ser el valor de este registro. Si, por ejemplo, se trata sólo de un nombre, entonces puede ser de valor muy limitado. Cuando , en cambio, se completa con datos de producción que complementan el pedigree de nombres, entonces es de mucha utilidad. Debemos recordar que, cuando los pedigrees fueron cumplimentados por los primeros colombicultores, un nombre de animal o de persona era todo lo que se precisaba, puesto que todo el mundo sabía como se comportaba.
Las bases de los pedigríes son las “relaciones”, las cuales se clasifican en directas ( a ) y colaterales ( b ), es decir, procedentes del mismo antepasado. La principal preocupación del colombicultor que utiliza pedigríes es decidir qué consideración o preponderancia hay que conceder a cada antepasado porque, si está practicando un pedigree amplio, abarcará muchos antepasados. Los puntos a considerar en un pedigree son los siguientes:
· La paloma cuyos parentescos son registrados se denomina “sujeto” del pedigree.
· Cada paloma del pedigree recibe la mitad de su fondo genético de cada progenitor, independientemente de la etapa del pedigree en que sea examinado.
· Cada uno de los abuelos contribuye en una cuarta parte al fondo genético del sujeto y la contribución debida a antepasados anteriores es cada vez más reducida. Por ejemplo, una paloma puede tener un sobresaliente bisabuelo, cuya aportación al fondo genético será de un octavo, pero debe recordarse que los siete octavos restantes proceden de todos los demás antepasados, que pueden haber controlado con unos rendimientos cuestionables.
· La exactitud de los rendimientos de los antepasados, si se conocen, puede que no sea altamente fiable, por haber sido registrado bajo diferentes condiciones ambientales.
Existen todavía algunas creencias infundadas relativas a la cría de pedigríes. Algunos colombicultores estiman que la contribución genética es mucho mayor por parte del padre que de la madre. Así mismo, existió la infundada confusión expresada por la primera ley de Galton, donde proponía la existencia de una “herencia mixta” en la que se mezclarían las aportaciones de todos los antepasados para constituir un total de 1,0 en lugar de añadir hasta 1,0 en cada generación. De acuerdo con Galton:
Cada padre (pareja) contribuye con ¼ -----------------Total = ( 2x1/4 ) = ½
Cada abuelo contribuye con 1/16 ------------------------Total = ( 4x1/16 ) = ¼
Cada bisabuelo contribuye con 1/64 ----------------------Total = ( 8x1/64 ) = 1/8
Cada tatarabuelo contribuye con 1/256 ------------------Total = ( 16/1/256 ) = 1/16
De forma que: ½ + ¼ + 1/8 + 1/16 +----+ 1/n = 1,0 .
Esta ley ha sido rechazada, sin embargo. En la actualidad no se admite y debe ser ignorada.
En caracteres de baja heredabilidad se gana poco considerando los antepasados; el máximo progreso puede lograrse valorando la paloma por si misma. Por lo general los parientes colaterales (medios hermanos o hermanos completos) proporcionan datos más exactos que los antepasados.
El profesor Lush estudió el énfasis concedido a un antepasado haciéndole depender de:
· Cuán íntima sea la relación existente un antepasado y el sujeto del pedigree.
· La exactitud de los datos de los antepasados participantes , si se conocen.
· La heredabilidad del carácter.
· La asociación ambiental (correlación) entre el antepasado y el sujeto y entre distintos antepasados.
En verdad, no merece la pena retroceder en el pedigree más allá de la abuela, independientemente de cuantos registros pudieran tenerse de la bisabuela.
MÉTODOS DE SELECCIÓN
Una vez el colombicultor, basándose en la información que va a utilizar, ha decidido ayudar a su selección, entonces pasa propiamente a verificar ésta. Hay tres métodos de selección: selección sucesiva, niveles independientes de desecho y selección calificativa o de índice.
1º.- Selección sucesiva:
Es aquella en la que el colombicultor selecciona y mejora un carácter hasta que alcanza un nivel aceptable, abandonándolo luego para seleccionar un segundo y a continuación un tercero. Supongamos, como ejemplo, que el carácter A fue mejorado rápidamente en una generación, mientras que el B exigió más tiempo (dos generaciones) y el C todavía mucho más (cuatro generaciones). Supongamos que el A permanecía estable mientras se estaba trabajando en el B y que tanto A como B se conservaban donde estaban al trabajar sobre C. En otras palabras, se supone que los caracteres son independientes. Si no fuesen podría ocurrir, por ejemplo, que B aumentaba al mismo tiempo que descendía A, es decir, se presentaría un “efecto de vaivén” originado por un antagonismo genético entre ellos.
Es ésta probablemente la técnica más usada de ordinario en la práctica. Lo tengo muy en cuenta pero no es el único sistema de selección que utilizo y procuro combinarlos todos y buscar así el denominador común entre ellos lo que me permite corregir errores innatos que tienen cada uno por separado, como veremos a continuación.
Niveles independientes de deshecho:
Aquí se comienza por fijar niveles de rendimiento deportivo, características fenotípicas o cualquier característica que consideremos imprescindible y cualquier descendiente que no los alcance significa el desecho automático. Es como un sistema de examen con diferentes notas de aptitud para cada asignatura, pero si el estudiante falla en una de éstas, suspende el conjunto. No existe compensación entre los diferentes caracteres que nos hemos impuesto a rajatabla cumplir, por muy excelente quesea un carácter individual. Este método es de máxima utilidad cuando los caracteres se reducen a un mínimo, digamos a un máximo de diez (caracteres del Método Standard , Auscultación Pulmonar, calidad de ojo , etc.).
Selección por índice:
En este método, las especificaciones individuales para un número de caracteres distintos, que pueden variar mucho, se combinan en un valor que concierne al animal y que recibe el nombre de puntuación total o índice.
Un índice es simplemente un procedimiento para verter en una cifra un lote completo de informaciones diferentes. Sin embargo, lo más sorprendente a propósito de un índice es que no se trata únicamente de un medio de resumir los registros históricos del animal, sino que puede ir un estadio más adelante y predecir el valor genético futuro del animal . Para lograr esto hacen falta muchos datos, tales como:
· Variación apreciada en cada rasgo: desviación fenotípica Standard.
· Heredabilidad de los caracteres.
· Relaciones ( correlaciones ) genéticas entre los caracteres.
· Relaciones ( correlaciones ) fenotípicas entre los caracteres.
La intención al calcular un índice es obtener una estimación en la cual los diversos caracteres se sopesan adecuadamente para conseguir la predicción óptima del valor zootécnico del animal, es decir, lo que producirá cuando reproduzca.
REPRODUCCIÓN Y MEDIO AMBIENTE
Esta es una parte muy interesante del estudio de la cría animal aplicada. El ambiente puede tener un efecto directo sobre el fenotipo, por ejemplo a través de la nutrición , incidencia de enfermedades y manejo, pero puede que no tenga ningún efecto sobre el genotipo. El genotipo solo puede ser afectado indirectamente por el medio ambiente en la alteración de la frecuencia de los genes; así, ciertos tipos se seleccionan como procreadores de la siguiente generación y otros se ignoran. Los investigadores científicos han llegado a la conclusión que por razones genéticas lo mejor es reproducir animales en el medio ambiente en que hayan de producir.
MÉTODOS DE REPRODUCCIÓN
Hasta ahora se ha tratado de cómo el criador o colombicultor selecciona los procreadores de la siguiente generación. Su tarea inmediata es decir cómo reproducirlos, es decir, el sistema de apareamiento. Los expertos genetistas han desarrollado una serie de sistemas de cría, los cuales no se adaptan al 100% en la forma con que se trabaja en colombicultura pero que es de gran interés porque permite comprender las diferentes formas de conseguir en las uniones descendientes con las características que deseamos.
1º.- Consanguinidad:
La consanguinidad es el apareamiento de animales que están relacionados entre sí más estrechamente que el promedio de la población, es decir, el acoplamiento de animales que tienen uno o más antepasados en común. Por tanto, la clave de investigar un pedigree en busca de evidencia de consanguinidad estriba en buscar aquellos “antepasados comunes” que aparezcan en ambas ramas del pedigree. Si los padres de un animal (el “sujeto” del pedigree) tienen antepasados comunes muy cerca en su ascendencia, la descendencia será consanguínea y el grado de consanguinidad puede calcularse y expresarse por el “coeficiente de consanguinidad”. El grado de consanguinidad depende, por consiguiente, de la proximidad entre sí de ambos progenitores. Uno u otro progenitor o ambos, pueden por su parte ser fruto de una cría consanguínea, pero si no se relacionan entre sí por ningún parentesco, entonces el sujeto no puede ser consanguíneo.
El “coeficiente de consanguinidad” es la proporción en que se reduce la heterozigosis (o se incrementa la homozigosis) al multiplicarse la población. El cálculo de un coeficiente de consanguinidad se describe al final de este curso, como Anexo 1, con el fin de que se pueda comprender mejor.
La consanguinidad simplemente reduce el número de pares de genes que son heterocigotos en la población e incrementa la proporción de pares de genes que son homocigotos, independientemente que sean buenos o malos. El principal valor de la consanguinidad es que se concentran los genes en la población y conserva el mérito conocido apareando a un animal en particular con uno de sus parientes próximos.
Ningún otro aspecto de la reproducción animal parece estar más envuelto en un hálito de misterio y temor que la consanguinidad. Da la sensación como si parte de este miedo procediese de la genética humana y la religión, por el temor a incrementar la consanguinidad (el mismo componente sanguíneo). Las reservas hacia la consanguinidad en los animales obedecen a la “depresión consanguínea” que aboca en unos menores rendimientos o idoneidad del animal para el fin a que se destina, unos caracteres son afectados más que otros. Inicialmente, la consanguinidad puede hacer aflorar defectos raros como el enanismo, colores extraños, etc., pero estos suelen tener reducida importancia en las primeras etapas, siendo por lo general genes recesivos que hacen aparición en un momento dado. La consanguinidad es el más poderoso instrumento que tiene el colombicultor para establecer familias uniformes diferentes entre sí en una población. Esto modifica la frecuencia de los genes y hace que los miembros de la familia tengan más probabilidades de heredar los mismos genes, porque los padres estaban emparentados.
Resulta altamente deseable determinar cuál es el más apropiado índice de consanguinidad. Los puntos a considerar han sido resumidos por Lush .La mejor tasa de consanguinidad depende de:
· La habilidad del colombicultor para realizar la selección.
· La frecuencia de los genes indeseables en la población.
· Cualquier “linkage” existente entre genes buenos y malos de la estirpe.
· El valor de la dominancia, epistasia y efectos ambientales que puedan engañar al colombicultor.
· Las dimensiones de la población.
El profesor Lush consideraba que el 6% de consanguinidad era el punto de “parar, mirar y escuchar”. Cuando el criador tenga que recurrir fuera de su población para evitar trastornos, debe ante todo efectuar un suave cruzamiento ajeno hacia una población que tuviese un programa similar al suyo propio. De otro modo, todo su progreso inicial podría verse gravemente disminuido o incluso perdido con un solo cruce de esta clase que fuese equivocado.
REPRODUCCIÓN ENTRE ANIMALES SIN PARENTESCO
Este método de reproducción es el contrario a la reproducción entre parientes: consiste en reproducir animales que están menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la cual proceden. Es el método Standard para incrementar la variación, tanto fenotípica como genética, en la población. La heterozigosis de la población aumenta con la reproducción entre animales sin parentesco y como resultado, se advierten habitualmente una idoneidad general y adaptación del animal a su medio ambiente. A continuación se citan los diferentes tipos de reproducción entre animales sin parentesco.
1º.- CRUZAMIENTO
El cruzamiento ha desempeñado siempre un importante papel en la mejora de los animales. La mayoría de las razas puras de hoy fueron ayer cruzamientos, existiendo todavía el problema de definir las diferencias existentes entre el “cruce” y un “mestizaje”. En algunas esferas tradicionales de la zootecnia se presupone que todos los animales cruzados son inferiores a las razas puras o líneas directas. En otras, el cruce F1 es aceptable, pero todos los cruzamientos subsiguientes parecen tener carácter mestizo.
El primer punto en el estudio del cruzamiento es definir lo que se va a cruzar. Los cruces pueden hacerse entre los siguientes estamentos: especies, razas, estirpes, o líneas y también líneas consanguíneas. En la terminología de los cruces, la raza semental o animal macho se expresa siempre primero. Esto es importante porque el cruce recíproco (el opuesto) puede dar diferentes resultados.
2º.- CRUZAMIENTO DE ESTIRPES O DE LÍNEAS
Estriba en cruzar dentro de ellas o de las respectivas poblaciones entre sí estirpes, líneas o familias.
3º.- CRUZAMIENTO ENTRE LÍNEAS CONSANGUÍNEAS
En este procedimiento de reproducción, se cruzan dentro de una población líneas consanguíneas especialmente producidas. CONDUCTA A SEGUIR DEPUES DEL PRIMER CRUCE ( F1 )
Para los criadores supone con frecuencia una preocupación qué hacer después de realizar el primer cruzamiento ( F1 ). ¿Con qué animales deben ser apareadas las hembras F1 para seguir llevando adelante el programa?. Hay diversas posibilidades, en cuya descripción se utilizan letras para designar razas o estirpes involucradas. Aquí la palabra “raza” se utilizada en sentido general abarcando razas, estirpe , líneas, etc.
El primer cruce básico es A x B para producir C:
Semental de raza A x Hembra de raza B
Descendencia C
ALTERNATIVA 1:
A x B
C x ( Semental de raza A o raza B )
En este caso, C se cruza con un semental de raza A o B. Esto se llama retrógrado, en el cual vuelve el criador a las razas originales que actuaron como progenitores. Se produciría consanguinidad si el progenitor real se utiliza de nuevo, por lo que habitualmente se elige para que ocupe su lugar otro semental de la misma raza progenitora.
ALTERNATIVA 2:
A x B
C x (Semental de raza )
D x (Semental de raza B)
E x (Semental de raza A nuevamente)
ALTERNATIVA 3:
A x B
C x (Semental de raza X)
D x (Semental de raza Y)
E x (Semental de raza Z)
En esta oportunidad se utiliza una serie completa de sementales de razas distintas de acuerdo con una rotación programada. Esto se denomina “cruzamiento rotacional” y por descontado puede ser bastante complejo.
CRUCE HETEROSANGUÍNEO
Un criador efectúa un cruce heterosanguíneo cuando introduce alguna nueva variación genética-con frecuencia denominada “sangre nueva”en su población, lo cual se hace por lo general adquiriendo un nuevo semental. La magnitud del cruce heterosanguíneo depende de lo necesario que sea un cambio drástico. Un criador puede comprar un semental a otro criador que desarrolle un programa semejante (esto se llamaría un cruce heterosanguíneo suave) o bien puede obtener un semental origen bastante diferente, realizando entonces un cruce heterosanguíneo más profundo.
Aunque el cruzamiento implica nueva variación, puede existir un incremento en la uniformidad observada en la progenie F1, sobre todo si el nivel de consanguinidad de la población había alcanzado una tasa bastante elevada antes del cruce heterosanguíneo. Esta uniformidad observada en F1 puede que no dure cuando se explote la variación genética mediante selección. El cruce heterosanguíneo puede parecer con frecuencia un programa de mejora “de ruptura”, dependiente de que el cruce en cuestión sea más o menos drástico.
CRUCE RETRÓGRADO
Como se ha expuesto más arriba, consiste en aparear un descendiente cruzado con uno de sus progenitores, que son generalmente de raza pura. Se considera con frecuencia que el cruce retrógrado proporciona algunos de los beneficios del cruce F1.
HIBRIDACIÓN Y HETEROSIS
Hasta ahora se ha evitado liberadamente utilizar los términos “híbrido”, “heterosis” y “vigor híbrido”. Ha sido así por la necesidad de definirlos cuidadosamente, a fin de evitar la confusión que se da corrientemente en la práctica. Del término “híbrido” se ha abusado extraordinariamente, aumentando todavía más la confusión. El diccionario tecnológico define el híbrido como “ la descendencia de una unión entre dos razas, especies o géneros diferentes; un heterocigoto”. Pero ni siquiera esto queda suficientemente claro al referirse a animales domésticos. La teoría fundamental se basa en el hecho de que, al cruzar animales o plantas, siempre que difieran genéticamente como razas, especies o géneros, se presenta un fenómeno llamado “heterosis”. Se denomina heterosis positiva si la descendencia es mejor que ambos progenitores y negativa cuando la descendencia es peor que ambos progenitores.
Es importante recordar que las diferencias genéticas entre progenitores deben ser grandes para que se produzca heterosis y que del cruce puede resultar heterosis positiva o negativa. No todos los cruces exhiben heterosis positiva, pero es esta heterosis positiva la que recibe el nombre de “vigor híbrido”, resultado de especial interés para los colombicultores. El vigor híbrido alcanza normalmente su punto máximo en la F1, para ir luego reduciéndose a la mitad en cada cruce retrógrado con uno u otro de los padres.
J.J.Jusué
Mahón-Menorca-Baleares.