El Post Mendelismo.
EL POST MENDELISMO
1º.- TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA.
En 1902, dos investigadores por separado, W. S. Sutton en Estados Unidos y T. Boveri en Alemania, tras observar el paralelismo que existe entre la herencia de los factores hereditarios y el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis y la fecundación, propusieron que los factores hereditarios estaban en los cromosomas. Esta afirmación constituye la base de la teoría cromosómica de la herencia. En poco tiempo, algunos experimentos confirmaron esta hipótesis.
También en 1902, MCClung descubrió que, en algunos insectos, los machos presentaban un número impar de cromosomas. Denominó X al cromosoma que no tenía pareja. Así, al reproducirse, los machos daban espermatozoides con el cromosoma X y espermatozoides sin el cromosoma X. Eran, pues, heterogaméticos. En 1905, Wilson y Stevens comprobaron, en un hemíptero que este cromosoma también se hallaba en las hembras, pero por duplicado. Así, los machos serían XY y las hembras XX. Se había encontrado una explicación para la herencia del sexo y para la proporción 1: 1 entre los sexos. Se había confirmado también la relación entre la herencia de los caracteres y los cromosomas.
En 1909, William Bateson introdujo el término “genética” para designar la ciencia que estudia la herencia de los caracteres biológicos. Así mismo, W. Johannsen propuso el término “gene” como sustituto del “factor hereditario” de Mendel. Así, un gene o gen es un factor que determina una característica biológica.
En 1910, Thomas H. Morgan, de la Universidad de Columbia (EE.UU.), trabajó con un nuevo material biológico, la mosca de vinagre “Drosophila melanogaster”. Este insecto sólo tiene cuatro tipos de cromosomas, presenta muchas mutaciones y tiene la gran ventaja de una reproducción rápida y un mantenimiento sencillo. Morgan encontró que los machos tenían tres pares de cromosomas homólogos, llamados “autosomas”, y un par de cromosomas parecidos, pero no idénticos. A uno de ellos lo denominó X y al otro Y, y a los dos en conjunto los llamó, dadas sus diferencias morfológicas, “heterocromosomas”. También se les denomina cromosomas sexuales, ya que son los responsables del sexo del individuo. Las hembras de Drosophila melanogaster son XX, y los machos XY.
En 1911, Morgan descubrió que muchos caracteres se heredan juntos. Por ejemplo, el color de los ojos de la mosca, el color del cuerpo, la forma de las quetas, el tamaño de las alas, etc. Después de hacer muchos cruces encontró cuatro grupos de genes que se heredaban ligados. Al grupo correspondiente al cromosoma X lo llamó “primer grupo de ligamento”. En uno de los grupos sólo había 12 genes ligados, mientras que en los otros grupos aparecían unos 150 genes. Esto estaba en correspondencia con el tamaño diminuto de uno de los tipos de cromosomas de Drosophia, el cromosoma puntiforme dot (punto, en inglés).
Las conclusiones de todas estas observaciones se pueden resumir del siguiente modo: “Los genes están en los cromosomas y por tanto, los genes que están en el mismo cromosoma tienden a heredarse juntos y se denominan por ello genes ligados”.
Posteriormente, al cruzar machos de ojos blancos y alas reducidas (dos caracteres recesivos) con hembras normales, es decir, de tipo salvaje, Morgan halló en la F2 cuatro tipos de machos: tipo salvaje, ojos normales y alas cortas, ojos blancos y alas normales y ojos blancos y alas reducidas. Todo ello era incompatible con el carácter ojos blancos y alas reducidas se debiera a dos genes ligados que siempre se heredaban juntos. Por otro lado, tampoco se ajustaban los resultados a la herencia totalmente independiente que proponía Mendel, ya que son más frecuentes los individuos en los que se mantienen los dos genes ligados tal y como los poseen sus progenitores. Todo ello hizo suponer a Morgan que “los genes se disponen linealmente en los cromosomas y éstos se pueden entrecruzar (crossing-over , sobrecruzamiento) e intercambiarse fragmentos (recombinación genética).
Estos resultados estaban de acuerdo con las observaciones que los citólogos habían realizado en los cromosomas. Se había observado que en la meiosis, las cromátidas homólogas se entrecruzaban. Estas uniones se denominaron “quiasmas”. Se pensó que podrían ser un mecanismo de intercambio de fragmentos entre un cromosoma y otro. Ello explicaría la relativa independencia con que se pueden heredar los genes que pertenecen a un mismo cromosoma.
El paralelismo entre “recombinación genética” y “entrecruzamiento” de cromátidas pertenecientes a cromosomas homólogos lo confirmaron C.Stern, M. S. Creighton y B. McClintock en 1931, el primero trabajando con la mosca del vinagre y los otros dos con el maíz (Zea mays ).
Esto confirmó totalmente la teoría cromosómica de la herencia y permitió hacer compatibles las leyes de Mendel (independencia de los caracteres no antagónicos) con la agrupación de miles de genes ligados en un solo cromosoma. Así, la teoría cromosómica puede resumirse en tres puntos: Los genes están en los cromosomas; su disposición es lineal, uno detrás de otro; y mediante el entrecruzamiento de cromátidas homólogas se produce la recombinación de genes.
2º.- LA HERANCIA DEBIDO AL SEXO.
2.1.- Sexo debido a los cromosomas sexuales.
En muchas especies incluyendo la paloma mensajera existen dos tipos de cromosomas: Los autosomas, que son idénticos en hembras y machos y los heterocromosomas, que aparecen en número diferente según se trate de macho o hembra. Ello no quiere decir que toda la información sobre el sexo radique en los heterocromosomas o cromosomas sexuales, sino que puede haber información en los autosomas, siendo algunos genes de los heterocromosomas los que determinen que se expresen en el sentido de un sexo o del otro.
Se distinguen dos tipos de heterocromosomas: el llamado cromosoma X y el llamado cromosoma Y. La pareja XX determina el llamado sexo homogamético (todos los gametos que producen los individuos de este sexo son iguales; todos llevan un cromosoma X) y la pareja XY determina el llamado sexo heterogamético (estos individuos dan lugar a dos tipos de gametos, unos con el cromosoma X y otros con el cromosoma Y). Según que el sexo heterogamético corresponda al macho o a la hembra, se distinguen dos mecanismos de herencia del sexo:
a).- Machos heterogaméticos. Hay especies, como la especie humana , en las que el macho es XY, y la hembra es XX.
b).- Machos homogaméticos. Hay especies, como las aves, en las que el macho es XX y la hembra es XY.
2.2.- HERENCIA LIGADA AL SEXO.
La herencia de caracteres cuyos genes se encuentran en los autosomas se efectúa siguiendo las leyes de Mendel, pero sin tener en cuenta el sexo de los organismos. Los individuos que constituyen una progenie tienen todos ellos, machos y hembras, las mismas probabilidades de heredar un mismo carácter.
Además de determinar el sexo de la descendencia, los cromosomas X e Y pueden portar genes que afecten a otros caracteres. Esto significa que la expresión de ciertos caracteres se ve afectada por el sexo del descendiente. Cuando un gen es portado en el cromosoma X, de gran tamaño, puede no haber un gen correspondiente en el cromosoma Y, que es más pequeño.
Es muy importante saber si el gen ligado al sexo es dominante o recesivo, ya que las circunstancias de su transmisión varían. El principal punto práctico es que, si el alelo es dominante, cada descendiente afectado tiene un progenitor afectado, es decir, aparece en cada generación. Si el alelo es recesivo, el gen aparece en generaciones salteadas.
Existen varios tipos de herencia ligada al sexo, dependientes de la residencia en uno u otro de los heterocromosomas, y en la situación dentro del mismo, pues ambos cromosomas presenten una región homóloga mientras que el resto no se corresponden genéticamente. De estas formas debemos destacar para las palomas la herencia ligada al cromosoma X, el cual al no tener correspondencia con ningún territorio del cromosoma Y, su transmisión va ligada firmemente con aquél. Esto es lo que ocurre con el factor rojo en el plumaje de las palomas y que más adelante lo trataremos con más profundidad.
INTERACCIÓN GENÉTICA.
Se dice que existe interacción genética cuando el mismo carácter se ve afectado, por más de un par de genes (alelos) y estos genes pueden influirse mutuamente (interacción) en la manifestación de un carácter. Estos genes diferentes se hallan en muchos loci distintos en diferentes cromosomas y aunque pueden segregarse independientemente, no son independientes en su acción, es decir, que parecen actuar juntos para producir el carácter.
OBSERVACIONES IMPORTANTES:
Estudiar con mucho detalle la explicación de la mosca de vinagre pues aunque no lo parezca se puede correlacionar con bastantes detalles que acontecen a las palomas mensajeras. Estamos a punto de entrar de lleno sobre la genética de poblaciones en la que haremos una distinción entre los caracteres influidos por muchos genes ( por ejemplo, la inteligencia ), a los cuales tendremos que poner mucha atención , y otros en los que intervienen pocos genes aditivos ( por ejemplo , la vitalidad ) y que los mejoraremos por cruzamiento consanguíneo.
J.J.Jusué
Mahón-Menorca-Baleares.